Лист, подготовка к ЕГЭ по биологии

Видоизменённые листья растений

Листья могут быть простыми (состоящими из одной пластинки, которая при листопаде опадает целиком) и сложными. В сложных листьях, например у бузины, грецкого ореха, рябины, пластина разделена на листочки, каждый из которых самостоятельно прикрепляется к обшей оси, а часто даже имеет свой черешок. Листочки сложного листа отрываются отдельно.

• тройчатосложными;
• пальчатосложными;
• перистосложными.

Перистосложные листья с нечётной листовой пластинкой на верхушке называют непарноперистыми, а с чётным числом листочков – парноперистыми.Процесс формирования сложного листа напоминает ветвление, которое может идти до второго-третьего порядка. Тогда образуются листья дважды- и трижды-перисторассечённые, многократно тройчатые и т. д.

Когда растения колонизировали широкий спектр сред от пустынь до тропических лесов, возникали и изменения их органов для приспособления к специфике климата. В связи с приспособлением к выполнению новых функций многие листья изменились и стали непохожими на листья в привычном для нас виде. Краткое описание некоторых их адаптаций следует ниже.

• Хвоя – листья голосеменных хвойных растений. Они стали такими из-за суровости климата в местах произрастания.
• Прицветники, верховые, или цветочные листья. У кизила и пуансеттии есть относительно незаметные, небольшие, зеленовато-жёлтые цветки. Оба растения производят большие, яркие прицветники, у пуансеттии они окрашены в красный или белый цвета, у кизила – в розовый. Эти прицветники окружают настоящие цветы и выполняют функцию лепестков, привлекая насекомых-опылителей.

• Шипики (колючки). Листья или их части многих кактусов и других растений превращаются в шипы. Острые колючки могут сдерживать растительноядных животных и уменьшать степень испарения воды за счёт уменьшения площади собственной поверхности. У барбариса они острые 3-7-раздельные, лишённые мезофилла. У белой акации шипы образовались из прилистников. Листовые колючки не следует путать с колючками, произошедшими из видоизмененных стеблей, как у гледичии трёхколючковой (Gleditsia triacanthos) или с шипами малины, представляющими простые выросты эпидермиса или коры. Отличие: колючки, произошедшие от листа, растут из пазух и имеют рядом пазушную почку. У колючек, появившихся из стебля, почки могут быть только на них самих, а не в пазухах.

• Усики. Превращение части листовой пластинки в усики характерно для растений семейства бобовых. У видов чины, гороха, вики усики образованы из центральной жилки листочка или из жилок нескольких листочков (ветвистые усики). Усики чины прилистниковой появляются из прилистников, а её крупные прилистники выполняют роль листовой пластины. Усики также могут образовываться из черешка листа.

• Чешуйки. У многих растений листья превращаются в чешуйки, например у туи. Толстые, мясистые чешуйки луковицы служат для запасания веществ. Почечные чешуи выполняют защитную функцию, а листья-чешуйки саксаула способствуют уменьшению транспирации.
• Филлодии. У растений засушливых мест обитания, например у австралийских акаций листья редуцированы, а их роль выполняют филлодии – уплощённые листовые черешки.

• Пестик. Это тоже видоизменённые листья.
• Репродуктивные листья. Некоторые растения, например каланхоэ, производят крошечные, но цельные саженцы по краям листьев. Каждый такой саженец, отделяется от листа и вырастает в полноразмерное растение. Американский ходячий папоротник (Asplenium rhizophyllum) производит новые ростки на кончиках листьев.

• Форточки. Некоторые растения, обитающие в пустынях, образуют мясистые листья с прозрачными краями. Сами листья оказываются погребёнными в песок, а прозрачные кончики остаются снаружи. Они снабжены кутинизированным эпидермисом и могут впускать свет внутрь листа. Эта стратегия помогает фотосинтезу происходить под землёй.
• Мешковидные листья. Срастаются так, что образуют структуру, похожую на мешок, способную удерживать воду. Такое приспособление есть у эпифитов и лиан.

• Суккулентные листья – мясистые, служат для запасания воды у растений засушливых мест обитания.

• Насекомоядные листья. Известно почти 200 видов цветковых растений, листья которых приспособлены к ловле насекомых. Растения с насекомоядными листьями чаще растут на кислых болотистых почвах, в которых отсутствуют азот и другие необходимые для жизни элементы или они содержатся в недоступных для растения формах. Поэтому они и восполняют недостаток за счёт насекомых.

Ловчие приспособления разнообразны: пузырьки с клапанами у пузырчатки, липкие желёзки, захлопывающиеся половинки листа и др.

Растения с листьями в форме кувшинов (Саррацения, Дарлингтония или виды Непентеса, или Кувшиночника) накапливают внутри этих резервуаров воду. Внутренняя поверхность листьев очень гладкая, но по их краю спускаются жёсткие волоски. Из такого листа, упавшим насекомым сбежать трудно и они в конце концов тонут. Собственные или бактериальные ферменты разлагают тело насекомого.

Другие растения, такие как росянка (Drosera), имеют желёзки, выделяющие липкую слизь. Она ловит насекомых, которые затем перевариваются ферментами. Листья Венериной мухоловки (Dionaea muscipula) в середине как-будто соединены при помощи шарнира. Когда насекомые задевают крошечные волоски на их листовых пластинках, две половинки листа захлопываются, и пищеварительные ферменты разлагают мягкие части насекомого до такого состояния, в котором они могут быть поглощены через поверхность листа.

Форма листовой пластинки

Форма листовой пластинки – важный систематический признак. Она бывает очень разной. При оценке морфологии листовой пластины смотрят главным образом на её верхушку и основание.

Основание листа может быть почти незаметным или иметь вид небольшого утолщения (подушечки), например у кислицы. Часто основание сильно разрастается в ширину и длину, охватывая узел целиком, и образуя трубку, называемую влагалищем листа. Образование влагалища характерно для многих однодольных, в частности для злаков, из двудольных оно встречается у зонтичных. Влагалища часто защищают почки, стебли, зачаточные побеги и цветы.

Иногда основание листа формирует раструб, который можно расценивать либо как вырост влагалища, либо как результат слияния двух пазушных прилистников. Раструб характерен для всех видов семейства гречишных.

Различают листья и по характеру края листовой пластинки. У берёзы, сирени они простые неразделённые, сплошные — цельнокройные. Но простые листья могут иметь также зубчики, лопасти, доли или сегменты – выемки различных размеров, как у клёна или дуба. Зубчатый край способствуют большей интенсивности фотосинтеза.

Если вырезки на листе заходят не глубже, чем на ¼ их ширины, то листовые пластинки называют цельными с изрезанным краем. Изрезанность листовой пластинки – это приспособление для уменьшения воздействия ветра. Если край изрезан глубже, то пластинки называются расчленёнными. В результате получаются перисто- и пальчато-лопастные, перисто- и пальчато-раздельные, перисто- и пальчато-рассечённые листья.

Листорасположение

Листорасположение, или филлотаксис – это порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько основных вариантов листорасположения:

• спиральное, или рассеянное (очерёдное) – на каждом узле расположен один лист и основания листьев одной оси последовательно можно соединить условной спиральной линией: растянутой, если стебель удлинённый, и плоскостной, если он укороченный;
• двурядный вид листорасположения, который можно рассматривать как частный случай спирального. Отражает маятниковую симметрию деятельности апекса. На каждом узле находится один лист, охватывающий основанием всю или почти всю окружность. Средняя линия всех листьев лежит в одной вертикальной плоскости;
• мутовчатое – появляется, если на одном уровне закладывается несколько листовых примордиев, образующих общий узел. Нередко при близком изучении оказывается, что каждый лист мутовки имеет собственный узел, но они сильно сближены;
• супротивное листорасположение – частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуется два листа точно напротив друг друга. Часто такое расположение бывает накрест супротивным, т. е. плоскости соседних пар листьев являются взаимно перпендикулярными.

Хотя тип расположения листьев – это наследственный признак, однако он зависит от среды обитания и в процессе роста растения может меняться. Благодаря неравномерности роста стебель может скручиваться вокруг своей оси. Для сохранения симметрии размещения листьев по стеблю их черешки могут изгибаться, поворачивая листья так, что по их расположению уже не удаётся определить исходную формулу филлотаксиса.

Особенно ярко это выражается на листовой мозаике. При этом листья выстраиваются горизонтально, подставляя пластинки свету, так что становятся одной плоскостью.  Листовая мозаика способствует максимальному использованию рассеянного света. Её можно наблюдать на горизонтальных ветвях в кроне липы, на побегах плюща, герани, подорожника, табака и т.д.

Внутреннее строение листа

Внутренняя структура листовой пластинки приспособлена для фотосинтеза, газообмена и испарения воды. Вся поверхность листа покрыта прозрачной эпидермой, большинство клеток которой не имеет хлоропластов. Эпидерма верхней стороны листовой пластины содержит восковой кутикулярный слой, препятствующий испарению воды и отражающий солнечные лучи, на нём могут присутствовать железистые волоски и трихомы. Трихомы удерживает влагу и препятствуют её испарению. Эпидерма выполняет несколько функций:

• защита от излишнего испарения;
• регуляция газообмена для дыхания и фотосинтеза;
• выделение воды и некоторых веществ;
• впитывания воды (у некоторых растений, не у всех).

Слой эпидермы на нижней стороне большинства листьев содержит щелевидные отверстия (устьица), с расположенными по бокам замыкающими клетками. При равном освещении обеих сторон листа, устьица образуются на обеих из них. У плавающих в воде листьев устьица есть только на верхней эпидерме. Устьица регулируют газообмен и испарение, они связаны с межклетниками основной ткани листа.

Основная ткань между верхней и нижней эпидермой называется мезофиллом. Мезофилл – важнейшая ткань листа, в её клетках сосредоточены хлоропласты и происходит фотосинтез. Она перемежается жилками различных размеров. Клетки мезофилла покрыты тонкой оболочкой, они не имеют одревесневшей клеточной стенки.

Большинство листьев папоротников и цветковых растений имеет два различных типа мезофилла:

• верхний, столбчатый (палисадный) – состоящий из одного или нескольких (чаще двух) рядов плотноупакованных бочкообразных или цилиндрических вытянутых клеток хлоренхимы (паренхима с хлоропластами). Они расположены прямо под эпидермой вертикально по отношению к ней. Листья, растущие на солнце, содержат до 5 слоёв палисадного мезофилла, в теневых листьях есть только 1 слой. Некоторые растения, например виды Эвкалиптов из-за особого расположения их листьев по отношению к свету (боком) содержат столбовидную хлоренхиму ближе к краям листовой пластинки.
• губчатый – пространство между столбчатой хлоренхимой и нижним эпидермисом заполнено рыхлой паренхимой, между клетками которой имеется множество воздушных пространств. Эти воздушные полости взаимосвязаны с устьицами и участвуют в газообмене и выведении водяного пара из листа. Увеличение межклеточных пространств достигается различными путями: в одних случаях клетки сохраняют округлую форму, в других образуют выросты.

Расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа объясняется не только положением губчатого мезофилла. Потеря воды листом в процессе транспирации идёт медленнее через устьица, расположенной в нижней, а не в верхней эпидерме. Кроме того, главным источником углекислого газа в атмосфере является «почвенное дыхание» — выделение СО2 в результате жизнедеятельности многочисленных живых существ, населяющих почву.

Абсолютная толщина палисадной и губчатой ткани и число слоёв клеток в них различны, в зависимости от освещения и других причин. Даже у одной особи, например на одном кусте сирени, листья, выросшие на свету, имеют более развитый мезофилл, чем теневые листья.

Внутреннее строение листьев может меняться. Если нижняя сторона листьев получает достаточно света, то и на ней образуется столбчатый мезофилл. У многих листьев однодольных растений мезофилл не дифференцируется на столбчатый и губчатый, а состоит из одинаковых клеток. Встречаются уклонения от типичной плоской структуры листа и тогда клеточное строение тоже меняется.

https://www.youtube.com/watch{q}v=channelUCC5ucy2OAKspWhO0beCX5mg

У некоторых растений-ксерофитов обе стороны листа имеют одинаковую эпидерму и мезофилл. У многих суккулентов листья цилиндрической формы с радиальной симметрией. У некоторых злаков имеется особенно высокоспециализированный тип мезофилла – корончатый. Здесь клетки мезофилла окружают проводящие пучки, примыкая к ним по радиусу. В промежутках между клетками имеются большие межклетники, против которых с обеих сторон имеются устьица.